在人为活动区域中引导蛾类保护的物种特性：基于比利时北部弗兰德斯地区分布趋势的多物种研究方法

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生物多样性在全球不同的空间层面上正在迅速下降，从大陆到区域尺度。特别是昆虫在过去几十年中似乎在丰度、生物量和分布方面都在下降，尽管不同分类群或地区的趋势可能会有所不同。由于与更受欢迎的分类群相比，用于计算昆虫趋势的长期数据通常较少，科学家们警告使用不完整的数据集情况，并呼吁提供更强大的数据和分析。昆虫和其他无脊椎动物能提供重要的生态服务，它们的减少会对生态系统功能产生严重影响。科学家们此前提出了无脊椎动物保护的解决方案，例如栖息地（异质性）和连通性恢复以减轻气候变化的影响，但在高度人为化的地区并不总是容易实施。

鳞翅目通常被认为是监测生境质量的良好指标。然而，许多保护和政策措施都是基于蝴蝶，蝴蝶只占所有鳞翅目昆虫的一小部分。飞蛾生活在各种各样的陆地生物群落中，然而，并非所有这些地方都是蝴蝶的栖息地，这使它们与自身日活动亲缘关系互补。飞蛾提供的最重要的生态系统服务之一是农作物和野生植物的授粉，但它们作为高营养级的散装食物也很重要。因此，飞蛾的管理和保护政策措施可以比那些仅基于物种较少的蝴蝶群的措施更广泛适用。现在，一些公民科学家越来越多地上传飞蛾观察结果，关于丰度和分布变化的知识正在迅速传播，尤其是在欧洲西北部。在许多（主要是北欧和中欧）欧洲国家和地区观察到飞蛾的减少，例如荷兰、中欧、芬兰、挪威和英国。这些下降的原因是多方面的，包括集约化农业、商业林业、工业和城市发展造成的栖息地丧失和破碎化，光污染、氮沉降和杀虫剂的使用也被认为是重要的威胁。

通过将流行的和被充分研究过的分类类群的生态和生活史特征与丰度和分布的变化联系起来，保护生物学家们在寻找变化驱动因素背后的更普遍的模式。由于飞蛾的生态和生活史性状种类繁多，以及对其在欧洲西北部分布的了解增加，飞蛾经常被用于此类分析。然而，它们下降的原因以及与生活史特征的相关性是复杂的，并且在不同地区和性状之间并不总是一致的。在调查不足的地区（如南欧和东欧），物种数量众多，缺乏健全和系统的研究，可能会妨碍在这些地区进行类似的分析，使得推断那里分布变化的原因更加困难。

弗兰德斯（比利时北部）是一个高度人为化的欧洲地区，面临着不同威胁的强大压力，如集约化农业、工业化和城市化，这对（半）自然生物群落的保护和管理构成了严重挑战。在20世纪下半年，不断增加的人为压力致使许多栖息地退化、碎片化，包括大型飞蛾在内的大量物种受到威胁，被列入很多保护名录中。

在文中，研究人员利用717个物种的物种特异性相对分布的变化，编制了最近的弗兰德斯大型飞蛾的红色名单，并将它们与10个关键的生态和生活史特征相关联。我们应用统计模型计算了多物种变化指数（MSCIs），该统计模型包括对物种属地的灭绝和移殖(colonisations)的分析统计。物种变化指数（SCIs）和多物种变化指数（MSCIs）广泛应用于生态学，让科学家和决策者了解环境政策。具体而言，由于氮沉积负荷高以及近年来保水管理不善和严重干旱的原因，我们预计营养贫乏和潮湿生境的物种在相对分布面积上将减少，而我们预计（次）城市物种（即经常在城市化地区捕获的物种）、栖息地通才和林地物种将增加，后者遵循更多的生态林地管理和弗兰德斯林地的老龄化。就幼虫食物类型而言，由于空气质量的改善以及随后地衣和苔藓的恢复，我们预计以活木附生的地衣或苔藓为食的物种只会增加。我们预计多食性通才物种在压力大的人为地区比单食性专业物种做得更好。随着气候变化和由此产生的生长季节的延长，我们预计，由于冬季的温暖，物种作为成虫越冬的数量会增加，而有多代的物种比每年有单一代的物种表现得更好。由于栖息地破碎化的加剧，我们预计对流动性会产生强烈影响；破碎化通常有利于可移动的物种，但在高水平的破碎化时，即当隔离开始时，低流动性也更有利。颜色变化的物种预计会增加，因为它们能更好地适应不同的环境，而且它们能更好地抵御捕食者。在成虫阶段不需要进食的物种, 与成年后需要积极进食的物种相比，预计受花蜜来源减少的影响较少。成虫缺乏花蜜也会导致后代数量减少，导致以花蜜为食的飞蛾数量减少。由于气候变暖，我们预计迁徙物种和地中海物种将增加，而我们预计寒冷地区的典型物种(全北极地区和古北地区的物种)会减少。通过利用生态和生命史特征，我们通过多物种方法概括趋势，我们为弗兰德斯和其他高度人为地区的蛾子保护和管理提供了循证指导。

濒危物种红色名录

在弗兰德斯的717种本地大型飞蛾中，目前有39种（5%）是区域灭绝，165种（23%）受到威胁（41种极度濒危，82种濒危，42种易危），另外84种接近威胁（近危）（12%）。共有393种（55%）被归类为最不受关注，其余36种（5%）被认为数据不足。（例如，仅根据生殖器检查、最近的移殖（colonisations）和单一观察才能识别的物种）

分布趋势与生活史和生活史的关系 【生态特征】

基于SCIs（物种变化指数）的物种特异性分析表明，同期有169种（26%）的相对分布面积减少，1980-2012年和2013-2022年（其中66种明显下降），160种（25%）增加（其中86种明显增加），65种（10%）保持稳定，247种（39%）呈现不确定趋势。基于MSCIs（多物种变化指数）的每个性状类别的平均趋势显示，与参考期相比，湿润（中位数：-25%）和干燥荒地（中位数：-19%）以及沼泽（中位数：-20%）的物种相对分布区域均减少，而（次）城市生物群落的物种显著增加（中位数：+64%）。沿海沙丘、营养丰富的草原、落叶林地和多面手物种的物种保持稳定。

营养不良的草原、树篱、果园和针叶林地的物种相对分布面积呈现不确定的趋势（图2a）。以草为食的物种相对分布面积下降（中位数-19%），而以地衣或苔藓为食的物种相对分布面积增加（中位数：+30%）（图2b）。在分析中，包括寄主植物对森林和灌木/树木摄食物种的特异性（单食、寡食或多食），并没有改变这种模式（结果未显示）。单食物种的相对分布面积增加（中位数：+17%），而寡食和多食物种保持稳定（图2c）。与参考期相比，卵、毛虫、蛹越冬的相对分布面积保持稳定，而成虫越冬则呈现不确定趋势（图2d）。与参考周期相比，一年有一代的物种和每年有两代或两代以上的物种的相对分布保持稳定（图2e）。飞行周期的长度也没有影响他们的趋势（结果未显示）。与参考期相比，非常小（中位数+35%）和非常大的物种（中位数+15%）的相对分布增加，而中等物种显示中等下降（中位数-5%）。小物种和大物种的相对分布面积保持稳定（图2f）。在具有喙功能的物种和具有喙功能减少的物种中，参考文献与最近时期的相对分布没有显著差异（图2g）。颜色变化种的相对分布适度减少（中位数：-8%），而颜色不变种的相对分布适度增加（中位数：+5%；图2h)。全北极（中位数：-21%）或古北（中度（中位数：-5%）分布的物种 相对分布减少，而地中海分布（中位数：+27%）或西部古北分布（中度）物种增加（中位数：+9%)。具有欧洲西伯利亚分布的物种保持稳定（图 2i）。外来物种的相对分布显著增加（中位数：+88%），而外来物种则保持稳定（图2j）。

讨论

最近公布的大型飞蛾濒危物种红色名录显示，在弗兰德斯，大约有三分之一的物种已经灭绝或受到威胁。减少的物种是指潮湿的栖息地（如沼泽）和石楠丛、食草物种、中型物种、颜色变化的物种和全北极的物种在古北极分布。物种数量正逐渐上升，这些物种通常与城市及其周边地区的生物群落紧密相连。它们的生活习性显示出对特定植物的依赖，有的以地衣或苔藓为食。这些物种在体型上呈现出两极分化，要么体型微小，要么体型庞大，且它们的颜色保持稳定不变。它们主要分布在地中海地区或西古北区，部分物种还会进行季节性的迁徙活动。越冬期、蠕动和喙功能等性状表现出稳定的趋势，而其他特征则不确定。

数据质量

公民科学数据有时因其可能缺乏生物多样性监测的质量而受到批评。然而，由于非常高的相关成本，专业科学家无法媲美收集的大量数据，这使得公民科学成为生物多样性保护中非常有价值和低成本的工具和红色名录评估。这里用于评估弗兰德斯大型飞蛾的威胁状况和趋势的数据（>200万条记录）都是由公民科学家收集的。然而，所有的记录都经过了非常仔细的检查和过滤，以确定它们是否充分，确保了该趋势分析的高质量数据。数据质量仅通过使用经过验证的记录，即由训练有素和有经验的公民完成的记录使用光陷阱和/或附有照片的科学家（数据集中可疑或不清晰的照片从数据集中省略）。此外，在野外无法识别的物种(只能通过生殖器调查正确识别的姐妹物种)或基于模糊照片的记录被排除在进一步分析之外。此外，自2005年以来，非政府组织自然组织为公民科学家组织了有关识别蛾子的培训课程，这导致弗兰德斯蛾子记录质量的不断提高。

濒危物种红色名录

比较邻近国家或地区不同红色名录类别的物种比例（图3a），发现荷兰受威胁和区域灭绝的大蛾种的比例最高(49%），其次是北莱茵威斯特法伦，最接近弗兰德斯的德国边境城市（44%），德国整体（31%）和弗兰德斯（29%）。在英国，只有9%的物种是这样的被列为受威胁的公司。当只考虑区域内已灭绝的物种时，这种跨地区的相对排名非常相似。受威胁物种和灭绝物种比例的区域差异可能可以通过使用不同的标准来解释，只有英国和弗兰德斯应用了世界自然保护联盟标准，而其他地区都使用了（通常不那么严格和非定量）的区域标准。因此，物种减少的广泛的负面趋势很明显，其范围可以解释为镧系元素变化和氮沉积的跨区域相似性，以及可能的气候影响。例如，即使是在芬兰，湿地和半改良的草地在过去的50年里也被严重减少了。这一区域比较表明，类似的、更敏感的物种在比弗兰德斯地区更大的地区正在减少。由于29%的大蛾类受到威胁或区域灭绝，与在弗兰德斯编制的红色名单的其他昆虫群相比，大型蛾类受到威胁物种的数量相对较低（图3b）。腐生类甲虫（60%）、蝴蝶（52%）、悬浮蝇（47%）、甲虫（35%），水虫（33%），陆地等足动物(32%）、瓢虫（31%），蜻蜓（30%）和蚱蜢（29%）都显示出相似或更高的比例。这在一定程度上可以解释为世界自然保护联盟建议的最近10年趋势将大蛾划分为红色名录分类。对于大多数其他组，由于缺乏足够的最近分发数据，不允许在编制红色名录期间使用这一标准。另一种解释可能是，在其他一些无脊椎动物群体（如水虫、甲虫、等足类），调查强度远低于大型飞蛾，导致高估了它们的稀有，从而分类在更高的红色名录类别。此外，由于欧洲西北部大蛾分布的现成信息，世界自然保护联盟（2012）中描述的邻近地区可能的救援效应导致27个物种（4%）降级为非受威胁红色名录类别。这种欧洲西北部的分布数据并不总是适用于许多其他昆虫类群，这可能导致被列为濒危物种的数量更高。

分布趋势与生活史和生活史的关系 【生态特征】

湿地和干石楠丛和湿生物群落种类的减少（很可能可以用（历史上的）栖息地的丧失和破碎化、非常高的氮沉积值和气候变化来解释）。从历史上看，石楠丛已被转变为农业用地和松树种植园，用于采矿活动，与1850年相比，只有5%的面积剩余。这种栖息地的丧失也造成了很高的损失弗兰德斯剩余的小石楠丛和沼泽的破碎程度。尽管近几十年来，整个欧洲的氮沉积水平正在下降（埃里斯曼等，2015)，随着≥为50公斤/公顷/年，它们仍大大超过弗兰德斯石楠丛（10-17公斤/公顷/年）的临界负荷。此外，潮湿的荒地和沼泽对气候变化非常敏感，更具体地说，对长期干旱等极端天气的影响非常敏感。依赖于嗜湿寄主植物的飞蛾的食物质量较差，导致毛毛虫的存活率较低。

在弗兰德斯的蝴蝶中也观察到了类似的趋势：所有典型的沼泽地物种都已经灭绝，大多数典型的石楠丛蝴蝶都受到了威胁。（亚）城市物种的增加主要与弗兰德斯正在进行的城市化有关，这导致2013-2019年期间城市栖息地平均每天增加6公顷。虽然一些积极的分布趋势可能是由于城市适应感觉，其中一些也可能是由于公民科学家在（次）城市地点收集数据的增加，如花园。与林地蝴蝶和林地食蚜蝇相反，在过去十年中相对分布增加，弗兰德斯的落叶林地蛾保持稳定。然而，根据物种特异性分析，在沙质土壤上营养非常贫瘠的林地中，林地飞蛾数量下降（ Macaria brunneata, Pasiphila debiliata，Jodis putata）。其中一些物种以桃金草为食，在气候变暖的荷兰预计会急剧下降。此外，一些飞蛾在潮湿的落叶林表现出显著的减少（Anaplectoides prasina, Autographa pulchrina，Photedes minima），可能是由于最近的干旱和炎热的夏季造成的。在弗兰德斯，森林中的小气候正在变暖，森林也在变老，这使得人们预期居住在林地的物种将从中受益。其他典型的林地物种，Lithophane ornitopus, Lithophane socia, Conistra erythrocephala, Conistra rubiginea , Dryobotodes eremita，最近大大扩大了它们在弗兰德斯的分布。这似乎是真的，在其他一些欧洲地区，但不是全部，这表明了其他因素的重要性，如下层组成、管理强度和树组成(本地vs非本地树种）。弗兰德斯的草食大蛾数量急剧下降，这很可能是由于区域高氮沉积负荷。虽然以富含氮的寄主植物为食的毛毛虫有较高的生长速度，但它们也有较高的蛹死亡率和减少的成年体型大小。高氮沉积的第二个后果是地面上较冷的微气候，可能导致毛虫发育的不良条件。以地衣和苔藓为食的物种显著增加，很可能是由于弗兰德斯和欧洲其他地区空气质量的改善及其对附生地衣的积极影响，单食性的物种增加了，而少食和多食大蛾在弗兰德斯保持稳定。虽然一开始出乎意料，但这种模式可以用单食性物种捕食寄主植物来解释，这些植物随着时间的推移变得更加常见，如荨麻或某些树种（如山毛榉、橡树）。

在弗兰德斯，非常小和非常大的物种增加，而中等大小的物种减少。大型（可能是可移动的）和小型（主要是定居的）物种相对受益于中型（中等移动的）物种，因为定居或非常移动在高度分散的景观中都是很好的策略。在弗兰德斯，颜色不变种的相对分布面积增加，而颜色可变种则减少。这与瑞典的研究结果完全相反，在瑞典，颜色可变物种的扩张被解释为对视觉捕食者的潜在保护。这两个区域之间的差异可以用瑞典和佛兰德斯的颜色变量和颜色不变变量之间的生物素亲和力的差异来解释。在弗兰德斯的所有生物群落类型中都有具有高颜色变异性的物种，但在沼泽中却有相对较好的代表性，这就解释了它们在弗兰德斯的明显下降。颜色不变的物种通常与表现相对良好的生物群落有关(树篱、果园和营养丰富的草原物种)。分布在地中海地中海的物种和迁徙的物种在弗兰德斯强烈地扩大了它们的分布范围。与许多其他欧洲国家和地区一样，这种向北移归因于气候变化。夏季较高的温度和较长的温暖期也会使迁徙物种能够更频繁地到达更北的地区。另一方面，随着（微）气候逐渐变暖和干燥，蛾子的北方分布表现出明显的下降趋势。波动性呈现稳定趋势：单波动种和两代以上种的物种相对分布区域均保持稳定。这与Poyry等人的发现相反。与双伏蛾或灵活伏蛾相比，单伏蛾表现出分布呈下降趋势。因此，旋性与蛾分布趋势之间的关系出强烈依赖于该地区。

随着纬度的增加，气候变化的影响更强，多伏物种比单伏物种从更长的生长季节中获益更多。不同越冬期均未发现不同越冬阶段的变化趋势存在差异。Tordoff等人在2022年发现，作为卵越冬的物种只与丰度下降有关，而与分布无关。对于其他越冬阶段，Tordoff等人没有发现和参考文献中也没有发现明显的趋势。随着持续的气候变化导致冬季越来越温暖和潮湿，作为毛毛虫越冬的物种可能比在其他生命阶段越冬的物种更容易受到真菌感染的影响。昆虫嘴巴的功能没有不同的分布趋势：有和没有这种功能的成虫在相对分布区域保持稳定。由于花蜜的可用性被认为正在下降(在荷兰；而花蜜是一种重要的成人资源(安德森等人认为，我们预计不以花蜜为食的物种受花蜜植物减少的影响较小。除了可获得性外，花蜜质量也会因花种类组成的变化而变化），从而导致必要氨基酸的限制、化肥和农药对花蜜植物的影响和气候变化。花蜜质量的降低可能会影响种群的丰度和繁殖成功，但这不能像我们在分析中所做的那样，通过使用分布数据来检验。

对飞蛾的管理和政策措施 【人为景观】

人为压力源的多样性和强度通常比在更自然的景观中要高得多。尽管一些“预先适应的”或所谓的“塑料”物种实际上可能受益于某些人为压力， 但绝大多数物种在应对压力源的附加和协同效应方面将遇到困难，如气候变化和栖息地碎片化。这在这里得到了例证，我们表明更多的物种群体比分布增加的群体遭受分布下降。人为压力源的联合效应比单独的压力源的效应更容易导致（区域）灭绝。在弗兰德斯，这是一些红色名录的物种(近年来由于极端干旱和高温的直接影响而灭绝，此外，栖息地的栖息地斑块受到栖息地丧失和其他压力源的影响。为了减少一般气候变化对现存物种的影响，甚至在考虑物种再引入之前，我们不仅要提供更大区域的特定栖息地类型，而且必须提供更多、更细粒度的结构生境异质性和梯度在这些功能生境中，由于已知异质性有利于物种丰富度）。

此外，（周围）景观尺度上土地覆盖类型的异质性也很重要，因为它可以积极调节群落对干旱事件的响应，缓冲群落变化，限制脆弱专家物种的下降。由于降幅最大的趋势出现在干旱和沼泽地，该建议特别适用于这些栖息地类型。只有在从局部到景观尺度达到足够的栖息地异质性后，飞蛾才可能从野生方法中受益，它们专注于改善生物功能，而不是种群特有的保护。鉴于不同的蛾子种类甚至种群具有不同的扩散能力，不仅将保护措施集中在当地栖息地斑块，而且同时采取多尺度的保护方法，例如增加当地栖息地斑块之间的功能连接（允许重新定居），也在城市环境中。来自直接光源的光污染在这方面很相关，因为它可能会严重降低典型的飞行行为后的飞行活动。

此外，即使是昏暗的光污染水平，如天光，也可能对蛾群产生不利影响，因为它会强烈干扰滞育诱导的季节性可塑性，而滞育诱导对冬季存活至关重要。因此，弗兰德斯的极高水平的天光和光污染可以解释蛾子持续下降的部分原因。因此，减轻光污染应该是人为地区保护蛾的高度优先事项，因为减少城市的光污染不仅有利于城市蛾种群的繁殖，也有利于农村人口，因为天光远远超出了城市的地理边界。由于弗兰德斯是欧洲氮沉积负荷最高的地区之一，对石楠丛和半自然草原等营养不良的生境有不利影响，因此对这些生境的自然管理对栖息蛾种的保护具有重要意义。由于将氮排放减少到脆弱栖息地可支持的水平是一个长期的过程，因此可以采用更密集的自然管理（例如，增加割草频率和更密集的放牧）来消除自然环境中过量的氮。由于许多飞蛾在卵、毛虫或蛹等植被中花费相当长的时间，更密集的自然管理可能会通过清除或杀死这些生命阶段来伤害种群，还会由于割草制度的增加而导致花蜜可用性的减少。一种能产生更多植被异质性的管理方法是，更适合保护蛾子和其他无脊椎动物。在农业领域，这可以通过支持种植树篱和树篱行树来实现和通过农业环境计划创建花带。最后，对弗兰德斯的蛾的标准化监测方案，如罗瑟姆昆虫调查，将使除了分布数据外，利用蛾丰度趋势成为可能。丰富的数据可以更准确地检测种群变化，并可以使在种群数量达到临界值之前采取保护行动成为可能。在佛兰德斯，只有普通的大飞蛾被公民科学家监测，主要是在（次）城市位置。为了覆盖更广泛的生物群落（和物种），建议有一个分层监测方案，同时覆盖沼泽、荒地、草地、林地和农业用地。

大型飞蛾是一种种类丰富多样的昆虫群，在陆地生态系统中发挥着授粉等重要作用。根据对弗兰德斯大型飞蛾区域红色表的编制，其分布趋势将其作为发现总体模式的理想指标。值得注意的是，营养不良和潮湿生物群落的飞蛾表现出显著的下降，可能是由于氮沉积升高和气候变化。相反，地中海物种和迁徙物种的数量则有所增加，这可能是由全球变暖促成的。利用这些可识别的模式，大型飞蛾（Macro-moths）作为一种补充的昆虫群体被证明是无价的，它增强了保护管理和政策制定的有效性。应用多物种特征方法提高了我们对大蛾分布趋势的理解和处理能力，促进了人类改变地区更有效的生物多样性保护策略。

感兴趣的读者可以参看全文：

Maes, D., Langeraert, W., Onkelinx, T., Calster, H. V., Veraghtert, W. & Merckx, T. Species traits to guide moth conservation in anthropogenic regions: A multi-species approach using distribution trends in Flanders (northern Belgium). Journal of Insect Biology and Diversity. 1-17 (2024)

https://doi.org/10.1111/icad.12767

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译 | 黄祉琪 
（本文译者是中国生物多样性保护与绿色发展基金会（CBCGDF）国际部与北京师范大学-香港浸会大学联合国际学院（BNU-HKBU UIC）全球化与发展（GAD）专业联合项目的学生）

编辑 | YJ
排版 | 绿叶